Obtenção de matéria pelos seres autotróficos

Tema 1

Ao contrário dos seres heterotróficos, que necessitam de capturar o seu alimento, os seres autotróficos produzem o seu próprio alimento e, para o fazerem, necessitam de uma fonte de energia.

A fotossíntese ocorre se a fonte de energia for o sol e a quimiossíntese ocorre se a energia utilizada for química.


Os seres autotróficos podem ser classificados em:

  • seres fotossíntéticos ou fotoautotróficos que utilizam energia luminosa, ou seja, luz solar.                       Ex: plantas, algas, certas bactérias (cianobactérias), etc);
  • seres quimiossintéticos ou quimioautotróficos que utilizam energia química (mobilizada a partir da oxidação de substâncias minerais).                                                                                                 Ex: certas bactérias, como as nitrificantes.

Fotossíntese

A fotossíntese é o processo no qual os seres autotróficos necessitam de energia solar para produzir compostos orgânicos a partir de compostos minerais. Pode-se assim dizer que estes seres convertem energia luminosa em energia química.

Equação da fotossíntese:

O dióxido de carbono e a água são captados a partir do meio ambiente, enquanto que as clorofilas e outras moléculas são sintetizadas pelas plantas. A luz é absorvida pelas clorofilas. O oxigénio e as substâncias orgânicas sintetizadas têm uma importância essencial na manutenção e desenvolvimento dos produtores e nos restantes componentes dos ecossistemas.

A glicose que é produzida pela fotossíntese pode ser polimerizada em glícidos mais complexos como, por exemplo, o amido.



O que são pigmentos fotossintéticos?

Os pigmentos que intervêm na fotossíntese são chamados de pigmentos fotossintéticos que, de uma forma resumida, são moléculas que absorvem radiação eletromagnética (luz) cujo comprimento de onda está contido no domínio do visível e que se encontram dispersos na bicamada fosfolipídica da membrana interna dos seus cloroplastos.

 Os mais importantes são as clorofilas e os carotenoides, sendo que os mais conhecidos são as clorofilas (clorofila a e clorofila b). A clorofila b e os carotenoides constituem os chamados pigmentos acessórios já que a clorofila a é a única que pode participar diretamente nas reações de luz e os carotenoides não intervém diretamente na fotossíntese mas aumentam o espetro de absorção.


Captação da energia luminosa pelos pigmentos fotossintéticos 

Infelizmente, o corpo humano não pode fazer muito uso da energia solar, considerando que é capaz de produzir apenas um pouco de vitamina D. As plantas, por outro lado, são especialistas em capturar energia luminosa e em utilizá-la para produzir açúcares através do processo de fotossíntese, que explicámos anteriormente.

Para compreender como os pigmentos fotossintéticos captam a energia luminosa é necessário considerar a natureza física da luz. Embora as radiações solares possam ser descritas como uma onda (devido ao seu movimento), elas não são, na realidade, uma onda contínua, mas sim um conjunto de partículas que contêm, cada uma, energia - fotões.

De toda a energia que atinge a Terra, através dos fotões, apenas 42% atravessa a atmosfera.

Nem todas as partes são filtradas da mesma forma, uma parte é filtrada na camada de ozono (comprimentos de onda curtos) e a outra parte é filtrada pela água e dióxido de carbono, existentes na atmosfera (comprimentos de onda longos), antes de chegarem à superfície terrestre. 


Será que todos os comprimentos de onda são igualmente eficazes no processo da fotossíntese? 

Theodore Engelmann foi um cientista alemão. Realizou uma experiência com o objetivo de dar resposta à seguinte questão: "Será que todos os comprimentos de onda são igualmente eficazes no processo da fotossíntese?". Para conseguir obter a solução, realizou uma experiência - Experiência de Engelmann - utilizou bactérias aeróbias (utilizam o oxigénio durante a respiração) e o filamento de uma alga verde.

Engelmann conseguiu estabelecer uma relação entre a taxa de fotossíntese e a radiação absorvida pelos pigmentos fotossintéticos - existe uma maior produção de oxigénio nas zonas iluminadas pelas partes da onda que são absorvidas por estes pigmentos. Verificou, também, que as bactérias aeróbias se concentravam mais nas zonas onde incidia o azul-violeta e o vermelho-alaranjado, ou seja, deslocaram-se à procura de oxigénio necessário à sua respiração produzido pela alga durante o processo da fotossíntese.


Espetros relacionados com a fotossíntese 


Espetro de ação da fotossíntese - eficiência fotossintética em função do comprimento de onda das radiações.

Espetro de absorção - capacidade que um pigmento tem para absorver a luz de uma determinada radiação.


Propagação da energia radiante 

Quando um fotão atinge um átomo, um dos seus eletrões "salta" para o nível de energia superior, diz-se, então, que o eletrão está num estado excitado. No entanto, os átomos tendem a ser/estar estáveis, ou seja, não é do seu interesse ter um eletrão um nível acima do suposto.

O comprimento de onda determina características da energia radiante (ex.: a cor)

Para regressar ao seu estado fundamental, o eletrão pode libertar energia sob a forma de calor ou de luz, sendo este processo designado por fluorescência no caso de a energia ser libertada sob a forma de luz.

Contudo, em alternativa, os eletrões podem, também, ser cedidos a moléculas vizinhas - acetores - conduzindo, desta forma, a uma reação fotoquímica onde a molécula que perde eletrões fica oxidada e a molécula acetora é reduzida daí o nome da reação: reação de oxidação-redução.


Localização dos pigmentos fotossintéticos 

Admite-se, atualmente, que as clorofilas e os outros pigmentos fotossintéticos estão dispersos na bicamada fosfolipídica da membrana interna dos seus cloroplastos.


Qual é a origem do oxigénio libertado pelas plantas? 

Van Niel foi a primeira pessoa a levantar dúvidas sobre qual/quais seriam os compostos químicos que forneciam os átomos de oxigénio que formam as moléculas de O₂ produzidas na fotossíntese. Após vários estudos, o cientista holandês admitiu que, nas plantas e nas algas, o O₂ libertado na fotossíntese tem origem na água e não no dióxido de carbono. 

Com base nos dados da Experiência "Proveniência do O₂ na fotossíntese", podemos concluir que Van Niel estava correto já que a água utilizada estava marcada com 18 O₂ comprovando, assim, que o oxigénio libertado durante a fotossíntese provém da água.

Se admitirmos a hipótese de o O₂ ter origem no CO₂ podemos realizar uma outra experiência para refutar essa hipótese: fornecer às algas CO₂ marcado com o isótopo 18 O e proceder como na experiência inicial. 


Etapas da fotossíntese - Experiência

Realizaram-se, entretanto, várias experiências que contribuíram para o conhecimento das fases da fotossíntese.

Através da Experiência A podemos concluir que o CO₂ é necessário para formar as substâncias sintetizadas no decorrer da fotossíntese.

A Experiência B mostra-nos que se a iluminação inicial não se fizer pelo menos durante uma hora, a incorporação de CO₂ acaba assim que as algas passam para a obscuridade. A incorporação de CO₂ não depende diretamente da ação da luz pois as algas iluminadas durante uma hora continuaram a incorporar CO₂ durante mais alguns segundos, após serem colocadas na obscuridade.

Estas experiências permitiram verificar que o CO₂ é necessário para formar compostos orgânicos. Por outro lado, embora seja necessário luz para dar início ao processo fotossintético, a incorporação de CO₂ não depende diretamente da luz, pois pode prolongar-se na obscuridade.


Concluímos, então, que a fotossíntese pode ser dividida em duas fases: uma que depende diretamente da luz - fase fotoquímica e outra que não depende - fase química.

A primeira produz ATP e um transportador de eletrões reduzido (NADPH + H+), a segunda usa o ATP, NADPH + H+ e CO2 para produzir açúcar.


Fase fotoquímica ou fase clara (A e B) 

Na fase fotoquímica, a energia luminosa é utilizada para produzir ATP a partir de ADP + Pi, através de um conjunto de reações mediada por grupos de moléculas - os fotossistemas - num ciclo chamado fotofosforilação. Existem dois tipos de fotofosforilação: uma acíclica que produz NADPH e ATP e uma cíclica que produz apenas ATP. Este processo acontece na membrana dos tilacoides do cloroplasto.


A - Fotofosforilação cíclica 

A fotofosforilação responsável por apenas formar ATP é cíclica porque o eletrão libertado pela molécula de clorofila fotoexcitada regressará à mesma molécula de clorofila no final das reações. A água que fornece eletrões às clorofilas oxidadas no sistema não cíclico, não participa nestas reações, logo não há produção de oxigénio. Antes do início da fotofosforilação, a clorofila P700, o centro de reação da clorofila do fotossistema I, está no seu estado fundamental (não excitado). Quando absorve um fotão e oxida, a sua forma oxidada reage com a ferrodoxina reduzindo-a. Esta reação é espontânea e exergónica (liberta energia). A ferredoxina reduzida por sua vez reduz a plastoquinona (molécula pertencente à cadeia de oxirredução que liga o fotossistema I e II), e o eletrão libertado passa para o complexo citocrómico e é transportado ao longo da cadeia de eletrões até se completar o ciclo e regressar à clorofila P700 inicial. A energia libertada durante estas reações será utilizada na fosforilação do ADP em ATP.


B - Fotofosforilação acíclica 

Durante este processo os seres fotossintéticos usam energia luminosa para produzir ATP, NADPH + H+ e libertar O2.

Este mecanismo emprega dois sistemas fotossintetizantes, cada um com cerca de 300 moléculas de clorofila: o fotossistema I (contém um centro de reação P700 e absorve preferencialmente a luz de comprimento de onda de 700 nm) e o fotossistema II (contém um centro de reação P680 e absorve a luz preferencialmente de comprimento de onda de 680 nm). No fotossistema I, predomina a clorofila a, enquanto que no fotossistema II, predomina a clorofila b.

A clorofila a, iluminada, perde um par de eletrões ativados, recolhidos por um acetor especial, a ferredoxina. Ao mesmo tempo, a clorofila b, excitada pela luz, perde um par de eletrões que, depois de atravessarem uma cadeia de citocromos, ocupa o "vazio" deixado na molécula de clorofila a. Durante a passagem desses eletrões pela cadeia de citocromos, há libertação de energia e produção de ATP (fosforilação). Como o "vazio de eletrões" da clorofila a não é preenchido pelos mesmos eletrões que saíram dessa molécula, o mecanismo é chamado fotofosforilação acíclica.


Resumindo... 

...durante a fase dependente da luz (reações fotoquímicas), verifica-se:

  • A conversão de energia luminosa em energia química 
  • O desdobramento da molécula de água em hidrogénio e oxigénio - fotólise da água

H2O → 2H+ + 2e- + O2

  • A fosforilação de ADP, formando-se ATP (molécula responsável pelo armazenamento de energia química diretamente utilizável pela célula)

ADP + Pi + Energia → ATP + H2O

  • A redução de NADP+ a NADPH, por ação do hidrogénio libertado durante a fotólise da água

NADP+ + 2e- + 2H+ → NADPH + H+ 



Fotólise da água 

No interior dos cloroplastos, a água é decomposta na presença da luz. Essa reação é a fotólise da água (ou reação de Hill).

H2O → 2H+ + 2e- + O2 

Dos produtos da fotólise da água, os eletrões vão ocupar os "vazios" deixados pela perda de eletrões pela clorofila b. os protões H+, juntamente com os eletrões perdidos pela clorofila a, irão transformar o NADP (nicotinamida-adenina-dinucleotídeo fosfato) em NADPH. Ao mesmo tempo, oxigénio é libertado. Este é um aspeto importante da fotossíntese: todo o oxigénio gerado no processo provém da fotólise da água.



Formação de ATP (Adenosina trifosfato) 

Nos cloroplastos, assim como nas mitocôndrias, os eletrões são transportados ao longo de cascatas de transportadores através de reações de oxirredução libertando energia que é utilizada no transporte de protões através da membrana. No cloroplasto os transportadores de eletrões encontram-se na membrana dos tilacoides, promovendo o transporte de protões para o interior do tilacoide, cujo pH é mais ácido do que no exterior. 

A diferença de pH entre o exterior e o lúmen do tilacoide é resultado do gradiente de protões. Os protões presentes no lúmen têm três origens: a fotólise da água que ocorre no fotossistema II e liberta oxigénio, protões e eletrões; protões provenientes da transferência de eletrões do fotossistema II para a plastoquinona na fotofosforilação não cíclica consome dois protões do estroma que são depois libertados no lúmen quando a plastoquinona é oxidada; e por último, a redução da plastoquinona pela ferredoxina durante a fotofosforilação cíclica promove a transferência de protões do estroma para o lúmen. Também responsável pelo gradiente protónico é a redução do NADP+ para NADPH pela NADP redutase.

A diferença de pH entre interior e exterior do tilacoide promove o transporte passivo por difusão simples dos protões de volta ao exterior do tilacoide, através de canais de proteínas membranares, as sintetases de ATP. Assim, o movimento dos protões através das sintetases de ATP permite usar a energia da cadeia transportadora de eletrões para formar ATP a partir de ADP + Pi. 


Reações da fase fotoquímica 

Em resumo, na fase dependente da luz ocorrem as seguintes reações:

Oxidação da clorofila - a clorofila , quando excitada pela luz, perde eletrões ficando oxidada.

Reações de oxidação-redução ao longo da cadeia transportadora de eletrões - Os eletrões cedidos pala clorofila vão ser transferidos ao longo de uma cadeia de moléculas transportadoras de eletrões. Cada um desses transportadores fica reduzido quando recebe os eletrões e oxidado quando os cede ao transportador seguinte. Por fim os eletrões são captados pelo NADP+ que fica reduzido:

NADP+ + 2e- + 2H+ NADPH + H+

Fotólise da água - desdobramento da molécula de água em hidrogénio e oxigénio na presença da luz:

H2O 2H+ + 2e- + ½ O2

Fotofosforilação - ao longo da cadeia transportadora de eletrões ocorrem reações de oxidação-redução com libertação de energia. Esta energia é utilizada na fosforilação do ADP em ATP num processo denominado fosforilação:

ADP + Pi (fosfato inorgânico) + energia ATP + H2O


Fase química ou fase escura 

Estas reações ocorrem no estroma do cloroplasto onde se encontram a maior parte das enzimas.

Nesta fase, a energia contida nos ATP e os hidrogénios dos NADPH, serão utilizados para a construção de moléculas de glicose. A síntese de glicose ocorre durante um complexo ciclo de reações (ciclo das pentoses ou Ciclo de Calvin-Benson), do qual participam vários compostos simples.

Durantes o ciclo, moléculas de CO2 unem-se umas às outras formando cadeias carbónicas que levam à produção de glicose. A energia necessária para o estabelecimento das ligações químicas ricas em energia proveniente do ATP e os hidrogénios que promoverão a redução dos CO2 são fornecidos pelos NADPH2.

Equação global da fase química:

6 CO2 + 12 NADPH2 + 18 ATP → 12 NADP + 18 ADP + 18 P + 6 H2O + C6H12O6 


Ciclo de Calvin 

O ciclo de Calvin apresenta três fases fundamentais:

-fixação do CO2;

-produção de compostos orgânicos;

-regeneração da ribulose difosfato (RuDP).

O ciclo começa com a reação de uma molécula de CO2 com uma pentose (um glícido formado por cinco átomos de carbono) - ribulose difosfato (RuDP) -, originando um composto intermédio, instável, com seis carbonos.

Este composto quebra-se em duas moléculas com três carbonos (2 moléculas de ácido fosfoglicérico ou fosfoglicerato - PGA).

As moléculas de PGA são fosforiladas pelo ATP e posteriormente reduzidas pelo NADPH, formando aldeído fosfoglicérico (PGAL).

O PGAL assegura também a continuidade do ciclo de Calvin ao regenerar a RUP (ribulose monofosfato).

Por cada 12 moléculas de PGAL formadas, duas irão originar uma molécula de glicose, enquanto que as restantes dez moléculas vão originar RUP que, após ser fosforilada pelas restantes moléculas de ATP formadas na fase fotoquímica, vão originar novamente a RuDP, regenerando o ciclo.

Para se formar uma molécula de glicose (C6H12O6) é necessário que o ciclo ocorra 6 vezes gastando-se:

6 moléculas de CO2

18 moléculas de ATP

12 de NADPH

Quimiossíntese

A quimiossíntese é um processo de síntese de compostos orgânicos que utiliza, tal como a fotossíntese, o dióxido de carbono como fonte de carbono, mas, em vez de energia solar, usa a energia proveniente da oxidação de substâncias inorgânicas tais como o amoníaco (NH3), os nitritos, o enxofre e o ferro. A quimiossíntese é realizada principalmente por bactérias, entre as quais as ferrobactérias, as sulfobactérias e as nitrobactérias. Cada uma dessas bactérias utiliza a energia de um mineral que oxida, compostos respetivamente de ferro, enxofre e nitrogénio.

As nitrosomonas (nitrobactérias) são organismos importantes considerados biofixadores de nitrogénio. 


Fases da Quimiossíntese 

Na quimiossíntese, tal como na fotossíntese, é possível distinguir duas fases:

  • Produção de moléculas de ATP e redução de um transportador - a oxidação das substâncias inorgânicas liberta protões (H+) e eletrões (e-) que vão ser transportados ao longo de uma cadeia, os quais provocam a fosforilação do ADP em ATP e a redução do NADP+ em NADPH, que por sua vez, constituirão a fase seguinte, aproveitando a energia ministrada por determinadas reações químicas de oxidação-redução que acontecem no meio.

Composto Inorgânico + O2 → Compostos Inorgânicos Oxidados + Energia Química

  • Fixação do dióxido de carbono - esta fase corresponde à fase química da fotossíntese, ocorrendo também aqui um ciclo idêntico ao de Calvin, onde intervêm as moléculas de ATP e do transportador produzido na fase anterior. Neste ciclo verifica-se a fixação do dióxido de carbono que é reduzido, permitindo a formação de substâncias orgânicas.

A redução de CO2 conduz à síntese de substâncias orgânicas por meio do processo de oxidação das substâncias inorgânicas, quando as bactérias obtêm energia suficiente para reduzir o gás carbónico por meio da sua retenção e posterior fabricação de substâncias orgânicas, as quais podem ser usadas na produção de outros compostos ou no seu próprio metabolismo.

CO2 + H2O + Energia Química → Compostos Orgânicos + O2




O que permite diferenciar a fotossíntese da quimiossíntese

A fotossíntese e a quimiossíntese diferem, basicamente, em dois aspetos:

  • Na fonte de energia utilizada - energia solar (fotossíntese) e energia resultante da oxidação de compostos minerais (quimiossíntese); 
  • Na fonte de protões (H+) e eletrões (e-) - molécula de H2O (fotossíntese) e oxidação de compostos minerais (quimiossíntese). 


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